Генетика окрасов кошек

Основной окрас: 

(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный
(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie – черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра:
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости: 
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок: 
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса: 
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Все специфические характеристики породистых кошек, с которыми имеет дело фелинолог: окрас, форма головы, постав ушей и тому подобные — определяются, конечно, полигенно. Впрочем, в отдельных случаях , зная путь развития признака, сложно рассматривать его наследование как систему независимых генов. Подобным сложным признаком и является кошачий окрас.

Число известных ныне кошачьих окрасов перевалило за две сотни. Их классификацию и описания можно встретить практически в любых стандартах кошачьих пород. «Мурки» на улицах наших городов, хоть и не представляют богатство кошачьих раскрасок во всем блеске, все-таки создают представление о разнообразии цветовых сочетаний кошачьего мира. Всякий наверняка встречал и кошек «дикого» окраса, чья серовато-бурая шерсть прочеркнута черными тигровыми полосами или мраморными разводами, и чисто черных кошек, а также рыжих и голубых, которых в быту именуют «дымчатыми».

Кстати, два последних окраса носят у фелинологов устоявшиеся названия «красный» и «голубой». Наверняка знакомы всем и кошки “сиамского» окраса — с затемненной мордочкой-маской, ушами и хвостом и светлым туловищем. Любой из этих окрасов может сочетаться еще и с белыми пятнами — различной величины и формы. Но так ли уж богата палитра кошачьих окрасов — то есть много ли цветов ее составляют? Конечно, отнюдь не двести и даже не пятьдесят. Черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный (в зависимости от интенсивности от светло-рыжего до кирпично-красного), кремовый, желтый — вот, пожалуй, и все. Белый цвет в собственном смысле и цветом-то не является — это «неокрашенность”, отсутствие пигмента, создающего тот или иной цвет.

Чтобы понять, как образуется такое множество расцветок кошачьей шубки и как генетически определяется окрас каждой конкретной кошки, придется рассмотреть весь процесс формировании краса — пигментогенез. Начинается этот процесс еще на эмбриональной стадии. На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого им нужно претерпеть ряд изменений. Прежде всего они должны принять веретенообразную форму пригодную для миграции. Мигрируют эта клетки сперва в центр пигментации, а оттуда — в волосяные фолликулы. Этот процесс; находится под контролем гена White и в случае, если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки-предшественницы безошибочно приобретают нужную для миграции форму. Но если хоть один из аллелей является доминантными мутантным W — клетки теряют способность к организации, остаются на прежнем месте и в будущем пигмента производить не будут, а кошка — носительница доминантного аллеля White — так и останется неокрашенной, то есть белой.

Встречаются, правда, исключения, когда часть этих клеток все-таки способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская «цветная шапочка» на голове у белых котят.

Кстати, ген доминантного белого окраса (таково его полное название) может нарушать формирование не только будущих пигментных, но и близлежащих клеток — радужки глаза и кортиева органа. В итоге образуются голубоглазые (на один или оба глаза) и даже глухие кошки. Зависит это явление не столько от дозы гена, то есть несет кошка два или только один аллель W (В исследованиях Р. Робинсона было показано, что процент голубоглазых кошек среди гетерозигот Ww незначительно ниже, чем среди гомозигот WW), сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома.

  1. Локус White Dominant – доминантный белый; Локус Piebald White

Spotting – белая пегость (пятнистость)

White Dominant and non white

W>w

w – нормальный ген

Механизм действия гена White Dominant

Блокада передвижения первичных пигментных клеток на самых ранних стадиях формирования нервной трубки в фолликулы растущих волос, в радужку глаза и в слуховой нерв

Фенотип

Белая шерсть

Белый окрас

белый кот

Глаза голубые, желтые, разноглазие, иногда светло-зеленые (салатные). Одно или несколько небольших прокрашенных пятен в области темени и основании хвоста исчезают с возрастом (детская шапочка) (варьирующая экспрессивность).

Доминантный эпистаз

Подавляет  проявление всех остальных генов окраса

Плейотропные эффекты

  • Глухота
  • Снижение жизнеспособности и плодовитости
  • Холеричный или меланхоличный характер – снижение силы нервных процессов, как возбуждения, так и торможения.

Таким образом, аллель W по признаку собственно белого окрасам показывает 100% пенетрантность и почти полную экспрессивность (в редких случаях у молодых кошек белого окраса на темени наблюдается остаточное цветное пятно). Гораздо более низкая пенетрантность у того же гена по признакам голубоглазости (около 40%) и глухоты (около 20%) в естественных популяциях кошек. Разумеется, за счет отбора при искусственном разведении эти показатели изменяются.
Итак, на первой стадии пигментогенеза определяется, будет ли кошка окрашенной или останется белой. После того, как пропигментные клетки приняли нужную форму, они начинают миграцию, первоначально в так называемые центры пигментации, откуда уже расходятся вдоль всей поверхности тела.

Местонахождение центров пигментации хорошо видно по положению цветных пятен на теле кошек так называемых ванского окраса и окраса арлекин:  это прежде всего пятна на темени и у корня хвоста, а также на спине и холке. Они-то и обозначают положение центров пигментации.
Для того, чтобы пропигментные клетки превратились в полноценные, производящие пигмент (такие клетки называют меланоцитами), они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования.

Сочетание скорости этих процессов — передвижения клеток-предшественниц и формирования волосяных фолликулов определяет, насколько окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна. Равная роль в этом процессе отводится гену белой пегости (или белой пятнистости) — Spot, или, вернее, Piebald Spotting (символ S). У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю – ss — окраска развивается полностью, а вот действие полудоминантного аллеля S вызывает ту или иную степень белой пятнистости. Спектр этой белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым, «медальоном» на груди.

Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, тормозящего движение пропигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона и дозы гена — то есть кошки-гомозиготы будут иметь ванский окрас или окрас арлекин, а гетерозиготы Ss — окрасы от биколора (прокрашена примерно половина тела кошки) до полного окраса с остаточными пятнышками на груди, в паху, на лапках. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S (но, разумеется, каждая кошка обычно содержит в своем генотипе только два каких-либо аллеля из серии). Предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки вторым по степени доминантности аллелем Sp.

Piebald White Spotting
 Пегость, белые пятна в окрасе

S>s

s – нормальный ген

Фенотип

Полностью окрашенный
self or solid

C белыми пятнами (пегий)

Piebald White Spotting

Механизм действия гена
Piebald White Spotting

  • Задерживает перемещение пигментных клеток к конечным пунктам от критических точек
  • Действие гена ограничено во времени эмбриональным развитием котёнка
  • При одинаковой дозе ген проявляется по-разному – варьирующая пенетрантность

Аллельная серия гена
 Piebald White Spotted

Sv>Sh>Si>Sg>So>S>

van — harlequin  — inok — gloves  — ojos azules – little white spotting — self

Окрас ван

кот окраса ван

Цветные пятна на голове, ушах, окрашенный хвост. Единичное цветное пятно на теле. Суммарная величина цветных пятен не более 10%. Идеальный окрас, требующийся для кошек породы Ван: цветная шапочка с белой проточиной на теменной части головы, белые уши, полностью окрашенный хвост. Единичное пятно на теле, желательно в области лопатки.

Арлекин

JCH.CH_.-RioniAnimeowls-Ustinya

Хаотичное расположение цветных пятен на преобладающем белом поле. Цветные пятна на голове, у основания хвоста и как минимум одно на спине или на боку. Суммарная величина окрашенной части тела 30% и менее

Аллель же S определяет биколорное соотношение цветов — примерно 1:1, при прокрашенности верхней части тела и неокрашенной нижней. И, наконец, вполне вероятно, что остаточные белые пятна определяются своим собственным аллелем si, имеющим рецессивный характер даже по отношению к аллелю полной окраски s. Тем не менее, отношения внутри пар этих аллелей все-таки не являются жестко определенными, и действие генетического фона и генов- модификаторов очень значительно сказывается на вариациях белой пятнистости.

Вторая стадия пигментогенеза определяет, таким образом, буди ли животное окрашенным полностью или частично.

Кстати, «белые лапки» у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, никак не связаны с генами локуса белой пегости. Их появление определяет совершенно самостоятельный рецессивный мутантный ген gl (gloves), действие доминантного аллеля которого совершенно не проявляется внешне.

Биколор или окрас с белым

dsc_9197-1

Идеальное распределение окрашенной и неокрашенной частей в окрасе кошки: 50:50. Белая нижняя половина тела, включая конечности. Белая зона продолжается с шеи на мордочку в виде равнобедренного треугольника с вершиной между глазами. Глаза на окрашенной части головы. Полный белый воротник. Недостатки окраса: белые пятна на «плаще» — «рваный плащ». Цветные пятна на белых участках: на конечностях, груди, животе – “запятнанный” биколор. Ассиметричный или отсутствующий белый треугольник на мордочке.Уменьшение величины пластеронов менее 30% поверхности тела

Sg – gloves,
концевая белая пятнистость

  • Занимает не более 1/3 части тела
  • Распространяется на нижней части тела
  • Занимает горло, низ шеи, живот, кончики лап

Формирует «носочки», «перчатки», «сапожки»

Бирманский окрас 

бирманский окрас

Обусловлен отдельным геном — gg / SgSg

Культивирующийся только в колорпойнтовом дивизионе окрасов у бирманских кошек и американских сноу-шу. Форма белых отметин на конечностях имеет стабильную форму и передаётся только при гомозиготном подборе родительских пар. В других окрасах не закреплен. Предположительно наследуется независимым рецессивным геном.

s – self or solid, полностью окрашенный
При оценке окраса обращают особенное внимание на минимальные белые пятна, иногда состоящие из одного волоса, в паху, на горле, на подушечках лап

Концевая белая пятнистость в сочетании с голубоглазостью

Ген So

  • Впервые описана в Калифорнии. Ген назван Ojos Azules
  • Аналог, разделённый во времени и пространстве – алтайская голубоглазость
  • Генетическая идентичность не доказана
  • Обязательно наличие белой отметины на кончике хвоста, кончике мордочки или мякише пальца
  • Разведение с биколорами не целесообразно

Эпистаз и плейотропное действие гена белой пятнистости

  • При большой площади белого пятна маскирует действие других генов окраса
  • Иногда вызывает осветление окраса радужки глаза до салатовой. При полной односторонней блокаде пигмента в радужке – односторонняя или двусторонняя голубоглазость
  • Иногда — нарушение слуха
  • Модифицирует черепаховый окрас у самок — увеличивает пластероны цветных пятен

Итак, пропигментные клетки достигли волосяных фолликулов и преобразовались в меланоциты, которые могут уже начать производство пигмента. Этот сложный биохимический процесс управляется собственными генами. Для превращения аминокислоты тирозина (он поступает в организм с пищей) в меланин (точнее, в пропигмент (промеланин), из которого меланин образуется уже в следующей стадии), необходим фермент тирозиназа. Образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так называемого локуса Colour (C).

Локус этот, кстати, хорошо изученный и имеющийся у все млекопитающих, представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель С обеспечивает синтез нормальной тирозиназы, и тогда особь окрашивается полностью. Рецессивный по отношению к нему мутантный аллель cs производит тирозиназу несколько необычную — ее способность выполнять свою регуляторную функцию ограничивается температурным режимом, иначе говоря, этот фермент активизируется только на холоде. Поэтому гомозиготные по аллелю cs всем известные сиамские коты имеют интенсивную окраску только наиболее охлаждаемых, выступающих участков тела — мордочки («маска»), ушей, хвоста и лапок.

Сходная картина развивается при гомозиготности кошки по другому мутантному аллелю той же серии — cb . Окрас, называемый бурманским (иначе бурмесским), хотя и более темный и менее контрастный, чем окрас сиамов, но сохраняет ту же закономерность интенсивного окрашивания выступающих участков тела (почему эти окрасы называют еще акромеланистическими). Глаза у сиамов, как известно, голубые или синие, а у бурмы — золотистые. Эти признаки также определяются действием аллелей cs и cb. Взаимоотношения этих аллелей между собой, так сказать, паритетные.

Гетерозиготы cbcs — так называемые тонкинезы — имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и специфический бирюзовый цвет глаз.

Два наиболее рецессивных аллеля серии С производят имеют тирозиназу дефектную, неработающую, и гомозиготность по ним приводит к альбинизму, то есть отсутствию окраса, с той только разницей, что белые гомозиготы саса имеют все-таки голубые глаза, а гомозиготы cc — розовые. Оба этих аллеля встречаются в популяциях наших кошек крайне редко, так что, увидев белую голубоглазую кошку, можете почти на сто процентов быть уверены, что ее окрас определяется доминантным W-геном, а не гомозиготностью по са.

  1. Локус Colour – колор (окрас)

Color — альбинотический аллельный ряд

C>cb=cs>ca>c

С – нормальный ген/ насыщенный пигмент

cb  —  burmese

cs — siamise

ca — albino blue eye

c — albino pink eye

Механизм действия рецессивных аллелей локуса Colour

  • Изменяет строение фермента тирозиназы, делая ее термолабильной
  • Изменённая тирозиназа прекращает синтез пигментов при температуре выше 36оС
  • Температура тела кошки 37,6оС- 38,6оС , температура кожи конечностей несколько ниже — 36оС, при этом синтез пигмента продолжается

Схема работы дефектной тирозиназы

Фенотипическое проявление

  • cb — бурмесский окрас.
  • Изменённая тирозиназа прекращает синтез пигментов при температуре выше 37о С . При температуре тела кошки пигмент синтезируется не в полном тоне, более интенсивно окрашиваются пойнты
  • cs – сиамский окрас – акромеланистические окрасы
  • Пигмент синтезируется только на пойнтах – концевых частях тела (морда, уши, лапы, хвост)
  • Окрас пойнтов определяется другими генами, находящимися в генотипе
  • ca — голубоглазый альбинизм. Фенотипически сходен с доминантным белым
  • c – красноглазый альбинизм. Мутация утеряна

Генотипы кошек

  • С- (черта заменяет любой ген серии Colour) – насыщенный пигмент
  • cb cb — burmese, бурмезский окрас или сепия, неконтрастный пойнтовый, золотистый цвет глаз
  • cs cs– Siamese, сиамский окрас, контрастный пойнтовый окрас, колорпойнт. Цвет глаз ярко-синий
  • cb cs – гетерозигота – тонкинез, тонкинская норка промежуточная контрастность пойнтов, бирюзовый цвет глаз

Эпистаз и плейотропное действие

  • Может маскировать действие других генов окраса
  • Ярко голубой цвет глаз у колорпойнтов. Золотистый цвет глаз у сепии — бурмы, аквамариновый цвет глаз у гетерозигот — тонкинесов
  • Сходящееся косоглазие, связанное с перераспределением волокон в зрительном нерве и атрофией внутреннего пучка глазного нерва

На шерсти колор — пойнта при охлаждении возникают темные пятна

Следующий в процессе определения окраса ген В (Black) отвечает за синтез пигмента меланина, определяющего окрас; при этом его доминантный аллель формирует нормальную форму пигмента (черную), а рецессивный — окисленную, т.е. шоколадную. Как и ген С, Black имеет аллельную серию — помимо аллелей черного и шоколадного окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильноокисленную форму эумеланина. Если гомозиготы и гетерозиготы с аллелем В имеют черный окрас (или производные от его сочетания с другими неаллельными генами: сил-пойнт, голубой и т.п.), то гомозиготы по аллелю b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. И, наконец, кошки с генотипом blbl будут теплого красновато-коричневатого окраса (он еще называется коричным, а у абиссинской породы носит собственное название — соррель).

  1. Локус Black – черный, шоколад, циннамон

Black tabby or Brown tabby

B>b>bl

Black–chocolate–cinnamon

В – нормальный ген

Механизм действия генов b и bl
Окисление черной формы эумеланина до коричневой и коричной

Фенотипическое проявление

Изменение основных окрасов:

  • Черный —   коричневый, соответствующий окрас мочки носа, окантовки век и подушечек лап;
  • Черный агути  —    коричневый агути
  • Голубой —     лиловый
  • Красный в линейке черепаховых окрасов осветляется до крема или белёсости
  • На сплошном красном окрасе эффект не различим

Генотипы

Black tabby = brown tabby

черный тэбби = браун тэбби

(DD,Dd) BB

(DD,Dd) Bb

(DD,Dd) Bbl

brown = chocolate
коричневый = шоколадный
(DD,Dd) bb

(DD,Dd) bbl

brown light = cinnamon

светло-коричневый = коричный — циннамон

(DD,Dd) blbl

Сцепленная с полом, находящаяся на Х-хромосоме мутация O (Orange), приводящая к развитию красных (рыжих) окрасов, была уже подробно описана в разделе общей генетики. Ее действие приводит к нарушению синтеза эумеланина, в результате чего клетки образуют только желтый пигмент, от количества которого и будет зависеть интенсивность окрашивания шерсти кошки: от бледно-рыжего до кирпично-красного. Естественно, что у черепаховых кошек с генотипом Оо второй цвет будет зависеть от генетического набора аллелей в других локусах, и прежде всего в локусе В.

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

  1. Локус Orange – оранжевый, сцепленный с полом

Orange non orange

O>o

о – нормальный ген

Красный окрас, сцепленный с полом

  • Ген Orange находится на женской половой «Х» хромосоме, так же несущей на себе некоторые вредные гены – облысения, гемофилии и т. д.
  • Благодаря эффекту случайной инактивации одной из Х-хромосом, в гетерозиготной форме внешне проявляется как доминантный, так и рецессивный ген
  • При написании формулы окраса Х-хромосома заменяется знаком О или о
  • Символ хромосомы, определяющий принадлежность к мужскому полу — «у», сохраняется

 Механизм действия гена Orange

Синтез всего пигмента в виде феомеланина

Фенотипическое проявления гена Orange – красный, сцепленный с полом

  • В гомо- (OO) или гемизиготе (Oy) – красный окрас с сохранением тиккированности волоса (проявление рисунка)
  • В гетерозиготе (Oo) — черепаховый окрас (случайное распределение красных пятен в смеси с другим основным окрасом – не красным). Несколько волосков другого окраса считается пятном

Генотипы

Окрас Кот Кошка
Non orange – без красного

Красный

Черепаховый

oy

Oy

Ooy

oo

OO

Oo

Эпистаз и плейотропное действие

  • В гомо- или гемизиготе маскирует действие локусов agouti и black
  • В некоторых случаях, холеричность характера
  • Пониженная свертываемость крови, увеличение порозности сосудов, может быть связано со сцепленным наследованием генов гемофилии

Однако даже при одном и том же количестве синтезируемой клетками пигмента, окрас животного может быть и интенсивным, светлым, как бы разбавленным. Явление такого осветления окраса так и называется — разбавлением по Мальтесу, или мальтесианским, очень распространено в животном мире: нам известны голубые кролики и голубые мыши, собаки и норки.

Определяется интенсивность окраса геном, называющимся Dilutor (символ D), то есть разбавитель.

Ген D отвечает не за синтез пигмента, а за распределение его гранул в волосе. Пигментные клетки под действием этого гена формируют проходящие внутрь волоса отростки, в которых и оказываются «упакованы» гранулы пигмента, причем под действием нормального аллеля отростки у клеток-меланоцитов образуются длинные, а при работе мутантного аллеля d — укороченные. Упрощенно результат действия аллеля D можно определить как плотное расположение гранул, а аллеля d — как рыхлое. Это расположение гранул внешне воспринимается как ослабленный, более светлый окрас.
Некоторые фелинологи выделяют в локусе D еще один, наиболее рецессивный аллель — dm. У кошек, гомозиготных по этому аллелю волоски ости осветлены так, что к кончику практически обесцвечиваются. В итоге кошка голубого окраса как бы покрыта легким серебристым «напылением».

Примером такого окраса может служить шерсть русской голубой породы.

Кстати, котята от скрещивания таких особей и кошек с темно-голубым тоном шерсти, как правило, теряют серебристый оттенок.

Лиловый цвет шерсти у кошек возникает в результате комбинации рецессивных аллелей двух различных генов — мальтесианского осветления (его генетический символ d) и шоколадного окраса (символ b). Мальтесианское осветление, как сказано выше, является основой таких окрасов, как голубой (разбавленный черный) или кремовый (разбавленный красный). Однако от спаривания голубой кошки и шоколадного кота, предки которых были такого же окраса, скорее всего, не получится не только лиловых, но даже голубых и шоколадных котят, а только черные. В чем причина такого неожиданного результата?

Прежде всего, в рецессивной природе каждого из этих аллелей. Для того, чтобы признак, определяемый такими аллелями, проявился внешне, они должны находиться в гомозиготном состоянии, то есть котенок должен получить одинаковые аллели и от отца, и от матери. Осветление основного окраса и шоколадный тон наследуются независимо друг от друга. С генетической точки зрения голубая кошка гомозиготна по паре аллелей осветления — dd. А вот место рецессивных аллелей шоколадного окраса у нее занимают доминантные аллели того же гена, обозначаемые В (Black). Таким образом, голубая кошка, происходящая от таких же предков, должна нести пару доминантных аллелей — ВВ.

Шоколадный кот имеет обратный генотип — DDbb. Поскольку при образовании половых клеток в них попадает ровно половина генетической информации, то каждый из родителей передает потомкам только по одному аллелю из каждой пары. Следовательно, генотип котят будет содержать по одному доминантному и по одному рецессивному аллелю генов D и B, Dd Bb, из которых будут проявляться только доминантные — и все потомки окажутся черными.

Разумеется, если скрестить этих черных потомков – носителей признаков — между собой, среди их котят наряду с черными можно будет обнаружить и голубых, и шоколадных, и даже лиловых, хотя количество последних будет наименьшим. Это ситуация классического дйгибридного расщепления по Менделю.

Аналогичная картина будет наблюдаться и в том случае, когда аллели разбавления dd будут сочетаться в генотипе кошки с аллелями коричного окраса — blbl. Такие особи приобретут нежно-бежевый цвет шерсти, носящий фелинологическое наименование «фавн».

Лиловый и бежевый, так же, как и шоколадный и коричный окрасы, распространены среди кошек ориентальной, сиамской, бурманской и родственных им пород, таких, например, как оцикэт. А вот в персидской, британской и европейской породах эти окрасы, хотя и внесены в стандарт, встречаются далеко не часто. По-видимому, аллель шоколадного окраса был ввезен в Европу с кошками восточного происхождения и уже позднее был введен в сложившиеся породы Запада.

Среди беспородных кошек Москвы шоколадные и лиловые встречаются крайне редко. Возможно, среди их предков были традиционные сиамские (теперь называемые тайскими) кошки, несущие аллель b в скрытой, гетерозиготной форме.

Долгое время для заводчиков оставались загадкой два редких окраса, обнаруженные у кошек восточного происхождения — так называемые фавн и карамель. Фавну можно описать как теплый золотисто-коричневый, а карамель — как более осветленную, молочного тона модификацию первого. В настоящее время считается, что оба эти окраса вызваны действием доминантного гена Dm – модификатора осветления, действующего только при наличии в генотипе кошки аллелей-разбавителей d.

Фавн формируется при участии аллеля  Dm на фоне голубого окраса, то есть при генотипе B-dd, а карамель — на фоне лилового, при; генотипе bbdd. Точные механизмы работы этого гена пока что остаются невыясненными.

  1. Локус Dilution – разбавление (мальтезианское осветление)

Dilution

D>d>dm

Dark-dilution-dilution modification

D – нормальный ген

Осветлитель = мальтузианское осветление

Механизм действия рецессивных аллелей локуса Dilution

d — деформация дисков в медуле покровных волос

— конгломерация пигмента в глыбки

— образование пустот в стержне волоса

dm — депигментация кончика волоса

Эпистатического действия не отмечено

Повышения числа аномалий у кошек ослабленных окрасов.

Фенотипическое проявление

Осветление основных окрасов:

  • Черный —   голубой, изменение окраса мочки носа, окантовки век и подушечек лап на шиферно-серый;
  • Красный —    кремовый
  • Коричневый —   лиловый
  • Коричный —    карамель, бежевый, оленевый
  • dm – «серебристое напыление» в породах «русская голубая» и «нибелунг»

Генотипы кошек

Dark = темный

Черный окрас

 

(BB, Bb, Bbl) DD

(BB, Bb, Bbl) Dd

(BB, Bb, Bbl) Ddm

Dilution = разбавленный
Голубой окрас
(BB, Bb, Bbl) dd

(BB, Bb, Bbl) ddm

Двойная гомозигота

Лиловый окрас

(bb, bbl) dd

(bb, bbl) ddm

Бежевый олененок blbl dd

blbl ddm

Dilution modification
серебристое напыление у Русской голубой и Нибелунга
(BB, Bb, Bbl) dmdm

Кошки могут быть и однотонными, и такими, у которых оба пигмента – черный (или его производные) и желтый — перемешаны. Причем, если присмотреться, то перемешаны они не как-нибудь, а образуя на каждом волоске чередующиеся полосы — так называемый тикинг.

Определяет наличие тикинга доминантный ген локуса агути — А (Agouti), получивший свое название от южноамериканского грызуна отличного именно таким окрасом. Помимо тикинга, кошки с окрасам группы агути имеют еще две характерные черты — светлую отметину в форме отпечатка большого пальца человеческой руки — на задней поверхности уха и розовую или кирпично-красную мочку носа, обведенную каймой наиболее темного для данного окраса цвета.

Рецессивный аллель этого локуса носит название «неагути» (обозначается а) и обеспечивает однотонный окрас волосков – именно волосков, но не обязательно кошки в целом. То есть кошка с генотипом аа может быть черной, шоколадной, кремовой или даже иметь окрас блю-пойнт — в зависимости от того, какие аллели будут входить в другие локусы генов, ответственных за окрас. Естественно, что у кошек с окрасом агути цвет полос на волосе тоже зависит от аллельного состояния тех же генов — могут чередоваться полосы черные с желтыми, голубые с желтоватыми, кирпичные со светло-рыжими и так далее.

Каким же образом может работать агути-ген? Вероятно, чередование отложения пигментов происходит при росте волоса по принципу «встроенных» биологических часов, с периодическим включением и выключением генной активности. Можно отметить еще и совершенно различный характер в ширине и количестве полосок тикинга у разных кошек. У других млекопитающих, имеющих подобные окрасы, например мышей и собак, агути считается сложным, комплексным геном и представлен не двумя аллелями, а обширными аллельными сериями.

  1. Локус Agouti – агути, неагути

A — Agouti
a — non agouti

A>a

А – нормальный ген

Механизм действия доминантного гена А
принцип «биологических часов»
попеременное включение и выключение гена А запрещает и разрешает синтез эумеланина

Механизм действия рецессивного гена а

  • Блокирует механизм переключения доменов в структурной части гена
  • Обеспечивает непрерывный синтез эумеланина в волосяном сосочке

Фенотипическое проявление аллелей локуса Agouti

А

  • Тиккинг (зонарность) чередование зон черного и красного пигментов по длине волоса. Жёлтая полоса Агути – обязательная составляющая зонарных окрасов
  • Типпинг — интенсивная пигментация кончика волоса
  • Характерные отметины агути на мордочке, конечностях и хвосте
  • Дорсо-вентральное распределение. Спина темнее, чем живот

a

  • Создает однотонный окрас
  • Полное прокрашивание мочки носа и мякишей
  • Спина и живот прокрашены одинаково

Характерные отметины агути

— Тёмная окантовка кирпично-красной мочки носа и век
— Светлое пятно на задней поверхности ушной раковины
— Полосы от наружного угла глаза, создающие ромбовидный рисунок на щеках
— Рисунок, напоминающий букву «М», на лбу
— Ожерелье на груди
— Кольцевые полосы на конечностях и хвосте
— Остальной рисунок обусловлен действием локуса Tabby

Эпистатическое действие гена а

Стирая тиккированность волоса, маскирует действие локуса Tabby

Плейотропное действие гена а

Тип нервной системы – сангвиник

Повышенная резистентность к стрессу

Если кошки с генотипом неагути обычно имеют однотонную окраску (не считая акромеланистических и дымчатых вариаций), то окрасы агути, как правило, сочетаются с тем или иным рисунком на теле кошки. За наличие и тип такого рисунка отвечают аллели серии тэбби (Т — Tabby). Изредка, правда, в естественных популяциях встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. Тот же окрас характеризует и абиссинскую породу кошек.

Доминантный, аллель, отвечающий за формирование этого окраса, называемого абиссинским или тикированным тэбби, обозначается как Та. Впрочем, гетерозиготы по этому гену, а изредка и гомозиготы -ТаТа имеют остаточные элементы рисунка: кольца «ожерелья» на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы «М» на лбу.

У кошек России наиболее распространен тигровый рисунок (или макрель-тэбби) — то есть вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина «М» на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется аллелем Т, рецессивным по отношению к Та. А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании мраморный окрас кошек ( включает «бабочку» на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках) характерен для гомозигот по наиболее рецессивному аллелю серии тэбби — tbtb.
Самым загадочным рисунком остается пятнистый (spotted) состоящий в наиболее законченном выражении из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных пятнышек на боках (естественно, в сочетании с общими для всех рисунков элементами). При скрещивании между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда — тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, рецессивно наследуемым по отношению к Т и доминантным — по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде tsp. Между тигровым и пятнистым окрасам наблюдаются все переходные степени — от разорванных в нескольких местах полос до почти круглых пятен. Известны и такие особи, у которых 2-3 полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. Это могло бы быть объяснено промежуточным проявлением аллелей Т и tsp. Интересно, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами известны буквально единицы с разорванным мраморным рисунком! Возможным объяснением этого явления может быть то, что тэбби представляет собой сложный, протяженный локус, внутри которого возможен обмен участками — генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая гипотеза о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом окрасе и — как крайняя форма этого явления – пятнистость, вызваны действием генов другого, независимого от тэбби локуса. Но последнее предположение также не объясняет количественной разницы между разрывами полос тигрового и мраморного рисунков.
Механизм развития рисунка, скорее всего, тоже связан с внутренними биологическими часами развития организма. Даже у маленьких белых котят можно заметить такой «рисунок», образованный полосками волос разной длины и текстуры: более длинные и грубые чередуются с более тонкими и короткими.
Вероятно, разное окрашивание волосков рисунка (они более темные, прокрашены целиком или с широкими полосами темного пигмента) и волосков фона (с более широкими полосами феомеланина) связано с разными сроками созревания волосяных фолликулов, разной скоростью роста волос, а значит, и с разными сроками включения-выключения генов, ответственных за синтез пигментов.

  1. Локус Tabby – тэбби (рисунок)

Tabby
рисунок
действует только на фоне Agouti

Ta≥T>tb=tmr>tsp

Abysiner–Tiger–blotched–marble-spotted

T – нормальный ген

Механизм действия аллей локуса Tabby

  • Определяет изменение глубины типпинга волосков, создавая рисунок
  • Как и агути работает по принципу «биологических часов»
  • Проявляется только в присутствии гена Agouti или Orange («красного без тэбби не бывает»)

Фенотипическое проявление аллеля Ta

  • Тиккированный окрас без рисунка на корпусе
  • Кольца тиккинга очень мелкие, их число достигает 18
  • С насыщенным пигментом создаёт дикий окрас абиссинской кошки — Wild или «подрумяненный» — ruddy
  • При сочетании с шоколадным (или циннамоном) создаёт окрас «соррель»
  • Остаточный рисунок, характерный для агути, сохраняется на мордочке

Плейотропное действие аллеля Ta

  • Окисление черного пигмента до оранжевого (красный не связанный с полом)

Ttic>Ttabby 
Зонарный окрас без рисунка

  • Ttic – отдельный локус, отличный от локуса Tabby
  • Основное отличие от абиссинского табби – не окисляет пигмент – «зонарный серый»
  • Ген не только определен эмпирически, но и картирован на другой хромосоме
  • Проявляет доминантный эпистаз по отношению к локусу Tabby
  • Широко распространен у кошек не восточного происхождения: европейская короткошерстная, британская короткошерстная, встречается в ориентальной породе
  • Стирает рисунок у кошек «золотых» окрасов

Фенотипическое проявление Т Tiger тигровый или макрель

  • 2-3 вертикальные сплошные полосы за лопаткой и сегментированные «разорванные» полосы на боках – европейский вариант
  • Узкие поперечные кольца и полукольца на лапах и хвосте
  • «Ремень» — темная полоса по хребту

Фенотипическое проявление tb blotched tabby = classic tabby
мраморный или классический тэбби

  • Расширенные полосы, образующие кольца и спирали на боках
  • Рисунок «бабочки» на плечах
  • Широкий ремень вдоль хребта
  • Широкие полосы в виде треугольников на лапах и хвосте

Фенотипическое проявление tmr марбл, розетки

  • Расщепление отдельных полос и пятен с образованием колец и розеток
  • Розетка представляет собой замкнутое или разорванное кольцо темной шерсти с просветлением посередине, в центре которого может находится темная точка
  • Встречается в породах Бенгал и Уссури
  • Тип наследования до конца не определен
  • Условно ген считается рецессивным по отношению к Tiger и полурецессивным по отношению к blotched tabby

Фенотипическое проявление tsp
Spotting
споттинг или пятнистость

  • Рисунок состоит из четких округлых пятен в форме монеты
  • Все полосы рисунка разорваны, включая мелкие полосы на голове и ожерелье
  • На лапах и верхней трети хвоста — крап. У конца хвоста – кольцевые полосы

Ген – сегментатор полосы

  • Гипотетический ген, вызывающий разрыв полос тигрового рисунка
  • Очень часто тигровина у кошек имеет прерывистый вид на крупе и боках
  • При крайней экспрессии формируется окрас близкий к пятнистому, однако полосы на лапах и хвосте остаются не затронутыми

Тем не менее существуют и такие мутации, которые могут не только изменить всю картину чередования черно-желтых полос, но и полностью «смыть» рисунок с тела кошки, несмотря на ее генотип агути. Наследование таких окрасов — одна из интереснейших проблем генетики кошек. Долгие годы считалось, что появление их обусловлено действием гена-ингибитора меланина — I. Рецессивный аллель этого локуса- i — никакого внешне заметного влияния на синтез пигмента не оказывает, а доминантный аллель того же гена останавливает синтез меланина таким образом, что у остевых волос окрашивается только верхняя часть, а основания ости и подшерсток кошки вообще остаются целыми.

Однако быстро выяснилось, что называть аллель I доминантным не совсем правильно. Дело в том, что его экспрессивность изменяется в очень широких пределах. Предполагалось, что деятельность гена-ингибитора лежит в основе нескольких групп окрасов. На генетическом фоне неагути — аа — остевые волоски под действием этого гена непрокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас кошек носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком.

У серебристых тэбби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа -А-, волоски в рисунке часто прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики. Причем очень часто и у дымчатых кошек просвечивает теневой рисунок, и волоски в нем более темные. Особенно ярко это явление выражено у котят, и маленьких «дымов» путают с серебристыми тэбби.

Крайняя степень активности гена-ингибитора — это так называемые затушеванные и затененные окрасы (шиншиллы). Эти окрасы также развиваются на генетическом фоне агути. У первых кончик волоса прокрашен примерно на 1/3 длины, а у вторых — всего на 1/8, без каких бы то ни было полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типинга. Естественно, цвет кончиков волос зависит от того, какие аллели содержатся в локусах B, D и O. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек с красными или кремовыми кончиками волос добавляется слово «камео».

Описанные вариации проявления ингибитора меланина дают основание предполагать куда более сложную картину взаимодействия генов, чем влияние только одного аллеля I. Тем более что к серебристой группе окрасов, связанных с процессами частичного нарушения синтеза пигментов, добавились и золотистые.

Первый и основной признак золотистого окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) часть каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко-абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и золотых затушеванных кошек служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной в темной части остевых волосков, что или «смазывает» рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается чуть ли не как норма.

Крайне часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в «золото», а вот подшерсток — серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов.

Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается и еще одна вариация золотого окраса — когда и подшерсток золотой, и фон ости хорошо высветлен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. У кошек такого типа не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно «золото» интенсивного, почти медного цвета, что представляет собой явно положительное качество. К сожалению, выборка кошек этого последнего типа крайне мала. Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты переходов между ними.
Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Поэтому первоначально считали что золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, тэбби и дымчатых кошек.
Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками было выдвинуто предположение о генах руфизма — то есть группе генов, обеспечивающий дополнительный синтез желтого пигмента — феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.

Пусть и не самых совершенных проявлениях, но золотистый окрас довольно распространен в кошачьих популяциях. Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен. Исследователи прежде всего обратили внимание на так называемые “вавиловские ряды», то есть сходство в мутациях окрасов у различных групп животных: например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши — все они имеют одинаково определяемый генетически окрас.

Согласно этому закону параллелизма, на роль кандидатов в гены золотого окраса был выдвинут доминантный ген «широкой полосы» — Wb обнаруженный у некоторых грызунов. Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить ген-ингибитор, то формируется серебристый тэбби.
Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые шиншиллы или затушеванные. Другая гипотеза, также основанная, на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена «золотого агути» (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства хорошо изученных генетически млекопитающих агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А — агути и а — неагути), а целой серией аллелей. Так называемый “соболиный» окрас собак, например, связан именно с действием аллеля “золотого агути» и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор Ау.
В настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).

Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов, основанной на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, следует вспомнить некоторые особенности разведения не только этих, но и дымчатых окрасов:

при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек между собой не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл — случай довольно обычный;·

серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут дать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей недостаточно качественное — отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и прочие недостатки окраса;·

при инбредном разведении (родственных скрещиваниях кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);·

при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых — с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;·

при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его — обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а «золото» заметно только в остевых волосках;·

при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым «холодным» подшерстком;·

с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.·
Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и прежде всего его желтой модификации — феомеланина) действуют независимо от генов золотого окраса — ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса — также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым — недопрокрашенным — цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.

Условно принято, что эти гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности — рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах, доказательством чего могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы.

  1. Локус Inhibitor – типпированные окрасы

Melanin Inhibitor

Inhibitor (I) = Bleacher или Bleaching (Bl) = Silvering (Sv)
Действует на фоне  Agouti, non agouti и Orange

I>i

i – нормальный ген

Доминантный аллель этого гена останавливает синтез пигмента на определенном этапе развития волоса

Widebanding
Группа генов, кодирующих ширину осветленной части волоса
Действует только на фоне Agouti

Wb >wb

wb – нормальный ген

В отсутствие Ингибитора расширяет прикорневую желтую полосу

С Ингибитором стирает тиккированность и расширяет белую прикорневую зону

Дополнительные гены-модификаторы типированных окрасов

  • Ген U — стирает рисунок с корпуса, оставляя полосы на конечностях, аналогичен абиссинскому табби
  • Группа полигенов — избавление от остаточного рисунка
  • Ген Confusion (беспорядок) – нарушение координации в величине типинга волос
  • Ген «Хаос» (Chaos) — растушевывает темные полосы и затемняет светлые

Известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий.

То есть серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным «серебром», чем гетерозиготная. При этом следует учесть способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается генов-модификаторов руфизма, то их роль теперь определяется как факторов, модифицирующих интенсивность желтого пигмента — от бледно-золотистого до ярко-медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах.

Особенности племенной работы с группами окрасов

Задачу совершенствования окраса заводчики в лучшем случае пытаются решать параллельно с улучшением типа животных, текстуры шерсти и т.д. Только для некоторых пород, близких по морфологии к природному типу, таких как европейская, египетский мау, бенгал, оцикэт, проблема улучшения окраса выдвигается на первый план. При работе с породами экстремализованного облика — персами, ориенталами, — качество окраса нередко приносят в жертву совершенствованию типа. Для того чтобы сознательно улучшать окрас, необходимо ограничить племенную работу рамками этого окраса. В противном случае окрас теряет свое значение как селективный признак, то есть по его показателям нельзя осуществлять отбор и подбор производителей.

Большинство крупных иностранных питомников, как правило, специализируется на разведении кошек двух-четырех окрасов, хорошо сочетающихся между собой. Российские же заводчики, особенно на периферии, нередко сталкиваются с ситуацией, когда производителей породного типа в нужном окрасе нет в популяции и правильно подобрать пары невозможно. Еще не так давно в российских клубах были весьма распространены таблицы совместимости, показывающие возможность вязок между производителями разных окрасов, во избежание получения племенного брака. Однако в последние годы с признанней стандартов целого ряда «новых» окрасов, понятие совместимости окрасов в значительной мере утратило свою актуальность. Конечно при вязке кошек любых окрасов прозрачных котят не получится – какого-нибудь цвета они да будут. Но многочисленные вязки «любых c “любыми» уже успели привести к появлению таких устойчивых колористических недостатков, как нарушение распределения цветов у биколоров, недостаточно выраженный «дым», тикинг в шиншилловых окрасах и т.д. В группе камео эксперты «перекидывают» животных из окрас в окрас на каждой выставке — а что можно сделать, если окрас этих кошек промежуточный: то ли горячий кремовый, то ли светло красный, а степень выраженности серебра неравномерна по корпусу.
В силу предъявляемых к качеству окрасов требований необходимым представляется какое-то компромиссное решение. К сожалению, наши заводчики слишком склонны к неоправданным обобщениям и питают излишнее доверие к печатному слову. В ряде руководств приводятся весьма конкретные рекомендации по сочетаемости окрасов. А выведены они, как правило, на основании каких-то частных, полученных автором результатов.
Реально почти никакой универсальностью эти рекомендации не обладают, и, автоматически применяя их к своему питомнику, можно получить результат, обратный желаемому. Если заводчик по каким-то причинам не может ограничить работу в питомнике одним-двумя окрасами, при подборе цветовых пар желательно учитывать следующие моменты:

совпадение цвета глаз родителей для тех пород, в которых цвет глаз жестко стандартизован и соответствует окрасам (персидские, британские). Поскольку наследование цвета глаз у кошек определяется сложной полигенной системой, вязки между оранжево- и зеленоглазыми производители оказываются довольно рискованными. Разумеется, это правило можно применять к белому окрасу только в смысле несочетаемости медных и зеленых глаз, но никак не медных и голубых.·
В отношении к гималайским окрасам (колорпойнтам) это правило имеет специфическое применение. Голубой или синий цвет глаз колор-пойнтов определяется, разумеется, действием аллеля cs, но оттенок этого цвета коррелирует с исходным — желтым или зеленым цветом глаз родителей. Светлые тона соответствуют оранжевому или медному, небесно-голубые — желтому, темные, фиалковые — зеленому цвету;

отдавать предпочтение тем производителям, предки или потомки которых имели качественный окрас того же типа, что и предполагаемый партнер. К примеру, соотношение цветов и распределение белых пятен у биколора регулируются не собственно аллелем S, а группами генов-модификаторов. В каком аллельном состоянии находятся эти гены у однотонного кота и каким будет количество белых пятен у его потомков от бело-пегих кошек, можно только предполагать. Поэтому, если предполагается вязка биколорной кошки однотонным котом, то больше шансов получить заведомо хорошее соотношение цветов у котят в том случае, если у кота мать или отец обладали качественным биколорным окрасом. Именно с таким учетом заводчики подбирают пары в питомники, если планируют вести племенную работу с несколькими окрасами. При этом, поскольку работа ведется с использованием неоднократных родственных спариваний, требуемое для качественного окраса состояние генов оказывается стабильным. Только таким способом можно создавать группы животных с устойчиво сочетающимися окрасами.·

Белый окрас

Практически единственный окрас, качество которого не страдает при вязках с любыми партнерами. Если есть вероятность появления глухих котят (при глухоте у кошки или у ее предков), можно рекомендовать понизить дозу гена, подобрав цветного кота. Только в том случае, если у животного долго не сходило или не сошло остаточное цветовое пятно на голове, необходимо вязать его с белым партнером.

Такой дефект, как мозаицизм цвета глаз у белых кошек (половина глаза голубая, половина — желтая), не зависит от окраса родителей и наблюдается как в потомстве чисто белых, так и смешанных пар.

Черный окрас

Добиться хорошего качества этого окраса у представителей пород с хорошо развитым подшерстком довольно сложно. Высветленные, серые или рыжеватые, ржавые тона часто засоряют окрас. При вязках черных кошек с особями голубого и лилового окраса следует помнить, что особо светлые тона опасны именно высветлением подшерстка у черных потомков.
Естественно, лучше не вязать между собой черных и голубых кошек с одинаковой «ржавчиной» в окрасе. Кошки, имеющие теплые шоколадный и лиловый окрасы, а также окрасы тэбби в теплых или ‘» золотых тонах, нежелательны для вязок с черными особями, так как эти варианты спариваний чреваты появлением рыжеватых тонов у черных потомков.

Голубой окрас

Для того чтобы получать хорошие светло-голубые окрасы, желательно вести племенную работу если не исключительно в голубом окрасе, по крайней мере в группе осветленных окрасов — лиловый, кремовый. При этом лиловый не должен быть теплого тона, а кремовый — быть «горячим» (то есть иметь остаточный тикинг). Теплый тон дает «ржавчину» в голубом окрасе, а тикинг так же успешно засоряет голубой окрас, как и кремовый. Иногда удается подобрать родственные группы (в оптимальном случае — линии) интенсивно окрашенных кошек, дающих хорошие осветленные окрасы.

Шоколадный и лиловый окрасы

Основное требование к качеству этих окрасов — теплые тона. Они хорошо сочетаются между собой, а в качестве более-менее желательных партнеров можно рекомендовать интенсивно-красных и кремовых кошек (но без ярко выраженного остаточного рисунка или тикинга в окрасе!), а для шоколадных и лиловых тэбби — золотистых кошек с рисунком.

Красные и кремовые окрасы

Эти окрасы сложны тем, что на их фоне очень часто сохраняется выраженным рисунок или тикинг при отсутствии агути-фактора, так что порой трудно сказать по внешнему виду животного, является ли оно красным тэбби или просто красным.

Это можно установить по потомству от вязок с однотонными кошками, однако такие вязки далеко не всегда оказываются желательными — особенно неприятны бывают последствия таких скрещиваний в черепаховом окрасе: на участках, занятых красным цветом, четко прослеживается рисунок, а остальные части тела остаются чисто черными. Сохранение остаточного рисунка у красных и кремовых неагути выражено тем больше, чем меньше у них подшерстка. Единственный способ преодолеть эту колористическую особенность — разведение красных и кремовых кошек только в этой группе окрасов, в сочетании с отбором и родственными вязками с инбридингом на производителей, не имеющих рисунка или с его минимальной выраженностью.

Черепаховые окрасы

Проводить селекцию по распределению пятен в черепаховых окрасах – занятие довольно сомнительное. По большей части инактивация Х-хромосомы, приводящая к этому типу окраса, происходит случайно. В потомстве отдельных котят самок, правда, можно заметить некоторое сходство с материнский типом распределения цветовых пятен, так что, возможно, существуют какие-то сцепленные с полом гены, лимитирующие сроки инактивации или избирательность в выключении той или иной хромосомы. Однако в том случае, если черепаховый окрас кошки определяется красным окрасом ее отца, пытаться проводить отбор по качеству и соотношению цветовых участков не имеет смысла.

Дымчатые окрасы

Основные показатели качества дымчатых окрасов — равномерность дыма, то есть неокрашенной части волоса, и его контрастность. Конечно, дымчатых кошек лучше разводить обособленно от однотонных. Однако, как и в случае с голубым окрасом, можно подобрать родственные группы однотонных особей, которые имеют аллельное состояние модификаторов ингибитора эумеланина, нужное для проявления качественного дыма.

Биколоры и арлекины

Приведенное выше положение пригодно и для биколорных окрасов. В случае же разведения в одной племенной группе арлекинов и биколоров следует обращать внимание на дозу гена. Так, для биколоров с недостаточно развитыми пежинами можно подбирать партнеров-арлекинов, а, допустим, для биколоров с единичным вкраплением белого на спине следует подбирать биколоров с правильным цветовым распределением.

Хотя ген S большинство фелинологов признает доминантным, а биколоров — гетерозиготами по нему (Ss), известны питомники, устойчиво воспроизводящие биколорных животных без систематического выщепления арлекинов и однотонных особей.

Очевидно, что при планомерном отборе и линейном разведении этот ген вполне поддается стабилизации. Белая пегость типа ван несколько обособлена от других партиколорных окрасов.

Кошек с таким типом распределения белых пятен рекомендуется разводить без использования других бело-пегих и уж тем более одноцветных вариаций во избежание появления цветных пятен на спине, окрашивания ушей и прочих недостатков окраса. На устойчивость наследования ванской белой пегости указывает и существование породы, разводимой только в таком окрасе.

Тэбби

Наиболее простым в разведении является мраморный окрас. Хотя он существует в различных вариантах — широкий или узкий рисунок, окаймленный или неокаймленный — практически каждая из этих вариаций соответствуют требованиям стандарта.

Тикированный тэбби

В большинстве пород не относится к желательным окрасам, хотя довольно легок в племенной работе.

Абиссинский тэбби

Высшее выражение тикированного, полностью лишенный рисунка — также несложен в поддержании. Единственную опасность представляют неродственные скрещивания. Поскольку отсутствие полос на ногах и хвосте — результат действия не столько самого аллеля Та, сколько сопровождающих его модификаторов, при скрещивании особей из разных популяций изредка возникают эффекты теневого (нечеткого) рисунка на конечностях.

Тигровый и пятнистый

Тигровый и пятнистый, типы рисунка неудобны своей склонностью к взаимным переходам. Для того чтобы поддерживать тот или иной рисунок в его максимальном выражении, необходимо разводить кошек данного окраса «в себе» или подбирать им мраморных партнеров, но не смешивать два этих типа рисунка.

Колорпойнт 

Качество акромеланистических окрасов, то есть контрастность отметин и цвета корпуса, зависит не только от температурного режима и особенностей гормонального фона, но в значительной мере является наследственной. Нередко в одном помете среди месячных котят одного и того же окраса можно обнаружить как и четко контрастные, так и «смазанные» варианты. Особенно часто этот недостаток проявляется у голубых и черепаховых животных. Для его преодоления лучше, конечно, ограничить племенную работу группой колорпойнтов и не использовать в вязках полностью окрашенных кошек, среди которых могут оказаться носители модификаторных генов, затемняющих пойнтовый окрас.

Золотистые и серебристые шиншиллы и тэбби

В качестве рекомендаций заводчикам этих сложных окрасов можно посоветовать в целях колористической стабильности придерживаться умеренно-инбредных вязок тех животных, тип золотого или серебристого окраса которых совпадает, за исключением особенностей руфизма. Конечно, в пределах разумного — не следует «совершенствовать» засоряющий окрас тикинг или серый подшерсток, а если пытаться исправить эти недостатки, то только путем спаривания с особью, имеющей на данный момент минимум подобных недостатков. Однако всякий слишком длительный инбридинг ведет к потере прогресса в породе. Поэтому при подборе неродственных пар имеет смысл опять-таки обращать внимание на сходный тип «золота» у предполагаемых родителей котят.

Камео, красно- и кремово-серебристые тэбби

Это, пожалуй, одна из самых сложных в племенной работе групп окрасов. Они сочетают в себе особенности красных окрасов с их остаточным тикированием со сложностью поддержания ровного типинга у серебристых шиншилл. Недавно признанные стандартом красно- и кремово-серебристые тэбби не только не упростили, но даже усложнили ситуацию в этой группе. Крайне нежелательно вязать красно-серебристых тэбби с затушеванными или затененными камео, так как требования к этим окрасам прямо противоположные: тэбби должны иметь максимально четкий рисунок, а камео — обладать ровным типингом. В принципе, можно использовать дымчатых кошек при вязке с камео, но при этом необходимо подбирать производителей с наиболее контрастным равномерно развитым «дымом». В любых вариантах скрещиваний в этой группе необходимо отслеживать развитие окраса потомков каждой пары, с тем, чтобы не повторять неудачных комбинаций.

Элементарные правила генетики окрасов кошек 

Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

Белый котенок должен иметь белого родителя.

Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби.

Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, роднако могут одеться и иногда рождаются коты.

Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта (см. пункт 8).

Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

КРАСНЫЙ И ЧЕРНЫЙ

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

АГУТИ И НОН-АГУТИ

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

ОКРАСЫ КРАСНОЙ СЕРИИ

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

СЕРЕБРИСТАЯ И ЗОЛОТАЯ ГРУППЫ ОКРАСОВ

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК

  • Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.
  • Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.
  • Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
  • Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.
  • Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.
  • Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
  • Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.
  • Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)
  • Белый котенок должен иметь белого родителя.
  • Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.
  • Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.
  • Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).
  • Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.
  • Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.
  • Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, роднако могут одеться и иногда рождаются коты.
  • Котенок биколор должен иметь родителя биколора.
  • Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта (см. пункт 8).
  • Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).
  • Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

ДОМИНАНТНЫЕ И РЕЦЕССИВНЫЕ ПРИЗНАКИ

ОКРАСЫ

Черный доминирует над Голубым

Черный доминирует над Шоколадным

Шоколадный доминирует над Лиловым

Шоколадный доминирует над Светло-коричневым

Красный доминирует над Кремовым

Белый доминирует над Всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над Голубовато-кремовым

Черепаховый с Белым (калико) доминирует над Ослабленным черепаховым с белым (Голубовато-кремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над Сиамским

Однотонный окрас доминирует над Бирманским

Сиамский доминирует над Альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над Однотонным окрасом

Табби с Тикингом доминирует над Черным

Табби с Тикингом (агути) доминирует над Всеми разновидностями табби

Тигровый Табби доминирует над Мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над Однотонным окрасом

Альбинос с Голубыми глазами доминирует над Альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над Однотонным окрасом

ФОРМИРОВАНИЕ ОКРАСА

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

  1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
  2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
  3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми.
Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки.
Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S — наличие белой пятнистости.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки
имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?

Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

ТАБЛИЦА ОКРАСОВ КОТЯТ

Основной окрас 
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный
(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра 
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости 
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок 
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса 
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Элементарные правила генетики окрасов кошек 

  • Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.
  • Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.
  • Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
  • Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.
  • Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.
  • Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
  • Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.
  • Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)
  • Белый котенок должен иметь белого родителя.
  • Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.
  • Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.
  • Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби.
  • Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).
  • Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.
  • Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.
  • Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, роднако могут одеться и иногда рождаются коты.
  • Котенок биколор должен иметь родителя биколора.
  • Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта (см. пункт 8).
  • Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).
  • Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

 КРАСНЫЙ И ЧЕРНЫЙ

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

АГУТИ И НОН-АГУТИ

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

ОКРАСЫ КРАСНОЙ СЕРИИ

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

СЕРЕБРИСТАЯ И ЗОЛОТАЯ ГРУППЫ ОКРАСОВ

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК

  • Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.
  • Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.
  • Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
  • Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.
  • Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.
  • Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
  • Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.
  • Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)
  • Белый котенок должен иметь белого родителя.
  • Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.
  • Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.
  • Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
  • Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).
  • Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.
  • Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.
  • Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, роднако могут одеться и иногда рождаются коты.
  • Котенок биколор должен иметь родителя биколора.
  • Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта (см. пункт 8).
  • Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).
  • Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

ДОМИНАНТНЫЕ И РЕЦЕССИВНЫЕ ПРИЗНАКИ

ОКРАСЫ

Черный доминирует над Голубым

Черный доминирует над Шоколадным

Шоколадный доминирует над Лиловым

Шоколадный доминирует над Светло-коричневым

Красный доминирует над Кремовым

Белый доминирует над Всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над Голубовато-кремовым

Черепаховый с Белым (калико) доминирует над Ослабленным черепаховым с белым (Голубовато-кремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над Сиамским

Однотонный окрас доминирует над Бирманским

Сиамский доминирует над Альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над Однотонным окрасом

Табби с Тикингом доминирует над Черным

Табби с Тикингом (агути) доминирует над Всеми разновидностями табби

Тигровый Табби доминирует над Мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над Однотонным окрасом

Альбинос с Голубыми глазами доминирует над Альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над Однотонным окрасом

ФОРМИРОВАНИЕ ОКРАСА

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми.
Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки.
Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S — наличие белой пятнистости.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки
имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

Share

Добавить комментарий